卵巢内的卵泡发育和成熟
未发育的卵泡,称为始基卵泡。每一个始基卵泡中含有一个卵母细胞,四周有一层棱形或扁平细胞围绕。在新生儿卵巢内大约有10万以上的始基卵泡,但在妇女一生中仅约400~500个卵泡发育成熟,其余的卵泡发育到一定程度即自行退化,这个退化过程叫做卵泡闭锁。
临近青春期,始基卵泡开始发育,在卵细胞成长的同时,周围的棱形细胞变为方形,并由单层增生成复层,因其细胞浆内含有颗粒,故称为颗粒细胞。颗粒细胞增生很快,卵细胞最后被多层无血管的颗粒细胞群所围绕,并可出现含有液体的空腔。这时卵泡周围的间质细胞也环绕卵泡排列,并逐渐增厚形成两层卵泡膜即卵泡内膜和卵泡外膜,这时的卵泡称为生长卵泡。
在上述许多生长卵泡中,每一月经周期一般只有1个卵泡达到成熟程度。成熟卵泡的体积显著增大,颗粒细胞层内侧液体逐渐增大,空腔也随着增大,卵细胞移向一侧,成熟卵泡直径可达10~12mm,其结构从外向里依次为:①卵泡外膜;②卵泡内膜;③颗粒细胞,在颗粒细胞层与卵泡内膜层间有一基底膜;④卵泡腔:腔内充满清澈的卵泡液;⑤卵丘:突出于卵泡腔,卵细胞深藏其中,形成卵丘;⑥放射冠:直接围绕卵细胞的一层颗粒细胞,呈放射状排列,因此得名。在放射冠与卵细胞之间还有一层很薄的透明膜,叫做透明带。
在临近排卵前,卵丘中的颗粒细胞排列疏松,排卵时随卵细胞同时排出的尚有透明带、放射冠及一小部分卵丘内的颗粒细胞。
卵巢的周期性变化
卵巢为女子的性腺,其主要功能为排卵及分泌女性激素,这两种功能分别称为卵巢的生殖功能和内分泌功能。
一、卵泡发育
卵巢分皮质和髓质两部分。皮质内散布着30~70万个始基卵泡,是胎儿时卵原细胞经细胞分裂后形成的。人的一生中仅有400~500个卵泡发育成熟,其余的发育到一定程度后退化消失。每一个始基卵泡中含有一卵母细胞,周围有一层梭形或扁平细胞围绕。临近青春发育期,始基卵泡开始发育,其周围的梭形细胞层增生繁殖变成方形、复层。因细胞浆内含颗粒,故称颗粒细胞。颗粒细胞分裂繁殖很快,在细胞群中形成空隙,称卵泡腔。内含液体,称卵泡液,液中含雌激素。随着卵泡液的增多,空隙扩大,颗粒细胞被挤至卵泡的四周,形成卵泡液,液中含雌激素。随着卵泡液的增多,空隙扩大,颗粒细胞被挤至卵泡的四周,形成颗粒层。此时,卵细胞也在增大,被多层颗粒细胞围绕,突入卵泡腔内,称“卵丘”。环绕卵泡周围的间质细胞形成卵泡膜,分为内外两层,内层血管较丰富。内膜细胞和颗粒细胞有分泌性激素的功能。在正常成年妇女的卵巢中,每月有若干个始基卵泡发育,但其只有一个(亦可能有2个)卵泡发育成熟,直径可达20mm左右,其余的发育到某一阶段时闭锁、萎缩。
二、排卵
卵泡在发育过程中逐渐向卵巢表面移行,成熟时呈泡状突出于卵巢表面。在卵泡内液体的压力和液体内蛋白分解酶及某些激素等的作用下,卵泡膜最后破裂,卵细胞随卵泡液排入腹腔,即“排卵”。排卵时初级卵母细胞完成其第一次成熟分裂(减数分裂),排出第一个极体,成为次级卵母细胞。随后又迅速开始第二次成熟分裂,但仅停留在成熟分裂中期,如在输卵管遇精子侵入时,才最后完成第二次成熟分裂,排出第二个极体,成为卵细胞。排卵一般发生在月经周期的第13~16天,但多发生在下次月经来潮的第14天左右。排卵一般无特殊不适,少数人可感到排卵侧下腹酸胀或坠痛。卵子可由两侧卵巢轮流排出,也可由一侧卵巢连续排出。
随着卵泡在激素的作用下发育成熟,卵泡不断向卵巢表面移行并向外突出。当卵泡接近卵巢表面时,该处表层细胞变薄,最后破裂,出现排卵。卵细胞的排出,不是一个驱逐过程,而是在大部分卵泡液流出之后,卵细胞才排出。排卵大多数发生在两次月经中间,一般在下次月经来潮前的14天左右,卵子可由两侧卵巢轮流排出,也可由一侧卵巢连续排出。卵子排出后,经输卵管伞端的捡拾、输卵管壁的蠕动以及输卵管内膜纤毛活动等协同作用下,进入输卵管,并循管腔向子宫侧运行。
三、黄体的形成和退化
排卵后,卵泡皱缩,破口被纤维蛋白封闭,空腔内充满凝血块,为早期黄体(血体)。随后结缔组织及毛细血管伸入黄体中心血块,此时颗粒细胞增生长大,胞浆中出现黄色颗粒,称黄体细胞,主要分泌孕激素(孕酮或黄体酮);卵泡膜细胞主要分泌雌激素。排卵后如受精,则黄体将继续发育并将维持其功能达3~4个月之久,称妊娠黄体。如未受精,黄体开始退化,4~6天后来月经。已退化的黄体渐为结缔组织所代替,成为白体。
排卵后,卵泡壁塌陷,卵泡膜血管壁破裂,血液流入腔内,凝成血块,称为血体。卵泡壁的破口很快由纤维蛋白封闭,留下的颗粒细胞变大,胞浆内含黄色颗粒状的类脂质,称为颗粒黄体细胞,此时血体变成黄体。与此同时,由于颗粒细胞与卵泡内膜之间基底膜的去聚合作用,有利于卵泡膜的结缔组织和毛细血管伸入黄体中心,形成间隔,使黄体呈花瓣状,卵泡内膜细胞也伸入黄体皱襞之间,并呈相似的变化,称为卵泡膜黄体细胞。排卵后7~8天(也即月经周期第22天左右),黄体发育到最高峰,称为成熟黄体。其大小差异很大,直径一般为1~2cm,程度不等地突出于卵巢表面,外观色黄。目前认为卵泡内膜细胞为排卵前雌激素的主要来源,排卵后,黄体细胞分泌孕激素及雌激素。
如卵子未受精,在排卵后9~10天黄体开始萎缩。一般黄体寿命为12~16天,平均14天。黄体衰退后,月经来潮,卵巢中又有新的卵泡发育,开始新的周期。前一个周期的黄体需经过8~10 周才能完成其退化的全过程,最后细胞被吸收,组织纤维化,外观色白,称为白体。
在性成熟期,除妊娠及哺乳外,卵巢经常不断地重复上述周期性变化。
但在妇女一生中,能完成这样完整周期的最多只有400~500个卵泡,其余绝大多数均在发育过程的半途退化,成为闭锁卵泡。
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